sábado, 23 de agosto de 2014

NOSSO ANCESTRAL CELOMADO ERA UMA "MINHOCA" ?

Novos dados publicados na área de anatomia mostram um ancestral metamérico
para todos os Coelomata. "Segmental mode of neural patterning in sipuncula."
Kristof A1, Wollesen T, Wanninger A. - Curr Biol. 2008 Aug 5;18(15):1129-32.

Eu coloquei Echiura e Pogonophora juntamente com os "Metameria". Mas se o ancestral dos Coelomata era uma animal segmentado (como ficou sugerido pela presença de um cordão nervoso segmentado vestigial em Sipuncula), então esses dois filos compartilhariam uma condição vestigial dessa metameria ancestral, a qual eu não descartei, mas achei menos provável, pela falta de evidências (que agora existem). Portanto o grupo irmão dos Prosopigia poderia ser Echiura ou Pogonophora (sem sugerir uma monofilia entre eles, caso a ser estudado).

No caso dos Echiura é bastante provável que representem um grupo irmão mais plesiomórfico dos Prosopigia (um passo anterior na perda da metameria). Porém os Pogonophora ou Vestimentifera, como já foram chamados, estão atualmente sugeridos como uma família de poliquetos (Siboglinidae), e ainda continuam enigmáticos.

A posição dos Sipuncula na base dos Prosopigia continua bastante coerente devido ao fato desses animais possuírem um introverte semelhante ao dos Priapulida (grupo irmão dos celomados) e que também ocorre em outros grupos de organismos menores pré-celomados, muitas vezes associados a Priapulida (Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha e Loricifera). Isso sugere uma forma peculiar ancestral de locomoção e alimentação desses pré-celomados, e a presença desse órgão nos Sipuncula seria uma herança plesiomórfica não compartilhada pelos Metameria e uma heterobatmia para a dicotomia Metameria-Prosopigia. Também como os Priapulida, os Sipuncula possuem uma sistema circulatório aberto, associado a um pigmento conhecido como hemoeritrina, que existe nos Brachiopoda, colocados na sequência de Sipuncula dentro dos Prosopigia. Essa seria também mais uma heterobatmia para Prosopigia-Metameria, pois os metameria possuem no plano basal, uma sistema circulatório fechado associado ao pigmento hemoglobina.
Animais do Phyllum Pogonophora 

quinta-feira, 17 de outubro de 2013



METAZOA EVOLUTION

This phylogeny was made in 1990 ... when I was teaching INVERTEBRATES.
Still too good not changed anything. Many things are not widely accepted, 
because there's always those who fail to understand the classics.
I see the work of Hyman still majestic.
It's where I picked up all the best, great ideas are all there.
But I have the sense to get, I have chosen what I believe is the best.
I searched for a unique vision consistent without getting into endless controversies.


Introduction

The classification of animals had its beginning probably when man created language, but a more detailed classification appeared only in Greek civilization. Aristotle was the first to excel by constituting a meaningful classification that takes into account, not only the external morphology, but also the internal structure of organisms.

In the eighteenth century Linnaeus laid the basis of modern classification creating the binomial system for designation of species, besides gathering species and species groups into larger units.

With the emergence of the theory of evolution the classifications have undergone a significant change.

Lamarck was the first to develop an evolutionary theory that suggested a slow and gradual transformation of living beings. Darwin - Wallace described satisfactorily a mechanism that came to explain the process of these transformations: the "Theory of Natural Selection."

The theory of evolution proposes that all living organisms descended from a common ancestor and some organisms are more closely related to each other. This idea led scholars to propose classifications that to the extent possible, reflects this degree of kinship. These classifications were called "Natural classifications" because reflected the natural order of evolution.

In the last decades we live such changes in the way to face the classification of living beings. The Phylogenetic Systematics proposed by Hennig brought a more harmonic view with respect to the classification procedure. Hennig proposed these ideas in the mid twentieth century but they were slow to gain respectability that they have today, they encompass all previous achievements proposing a more objective methodology.

By recognizing that phylogenetic systematics is the more objective way to organize and to present a classification, I propose here a phylogeny for the Metazoa, which will seek to provide a uniform and consistent view on existing conflicting ideas.

Using basically the henniggian ideas I seek mainly an evolutionary understanding of the basic plan of each phylum always concerned with a coherent vision in relation to its evolution.

Two important points need preliminary remark:

1.The first relates to the criterion of homology which no doubt is the center of the whole phylogenetic analysis. For this I propose the following procedure: One structure similar to another must be "a priori" considered as homologous. Of course the trustworthiness will be greater or less according to the accumulation of evidences in favor of a determined posture.

2.The second is related to the determination of convergence. To solve this problem I believe that parsimony was and remains the best way to identify them. If three subgroups (monophyletic) of a main monophyletic group, can be assembled two by two by means of autapomorphic characters (3 characters, each joining two groups), then two of these characters should be considered as necessarily convergence. More characters would be needed to better understand these relationships. The number of evidences will point the best hypothesis. This is the basic approach.

It should be a special call that comes to bring perhaps, “the main contribution of this work to understand the phylogenetic relationships of Metazoa”. Maybe for the sake of conservatism or even carelessness, wrong posture was perpetuated in the analysis of the characters of Metazoa. There is an absurd error in two of the most important characteristics that define the major groups of Metazoa. When we divide two groups as Protostomia and Deuterostomia, we are assuming that there was a particular common ancestor of these two groups was not Protostomia nor Deuterostomia. Otherwise we could not use these features as synapomorphies. Since we do not define what was this plesiomorphic character, we can assume that this character is NOTHING. So we have two synapomorphic characters that have come from NOTHING. This same thinking also applies to Spiralia and Radialia. So the ancestor of the first group was quoted or Protostomia or Deuterostomia. As the second group was either Spiralia or Radialia. My analysis showed that, as a matter of parsimony, the Deuterostomia necessarily derived from Protostomia, this second group is parafiletic and that the condition related to the origin of the mouth from the blastopore is the ancestral condition for all Metazoa. The cleavage radial should be, by parsimony, derived from the spiral cleavage that occurs at the base of Bilateria. Another case very similar is the ancestor of the Coelenterata and Bilateria. The former have radial symmetry and the other, bilateral symmetry. In this case, it is considered that the ancestor was asymmetric (Placozoa), so no symmetry. But since this ancestor had a hollow body, should be elongated or rounded, since he had only one way and not two. Polypoid like shape is the simplest and elongated should be preferred because Bilateria are elongated. Moreover, if it is elongated in both groups and in both cases are simpler, this is parsimony. So consider here the form polypoid elongated shape as nearest ancestor of Bilateria, by parsimony.

The structure of Priapulida - a new ecological approach

Until then, metazoans were merely interstitial forms, small organisms with a body constituted by few number of cells, locomotion based in ciliary movements and feed on particles. In this new approach arises a different type of reproduction, larger bodies with great production of EGGS, planktonic larvae trochophore and tornaria types. The biggest Coelenterates, as anemones and jellyfish appeared only later. The Platyhelminthes parasites groups emerged only after the Coelomata. Nematode parasites with larger size did not existed before the onset of Coelomata. In these groups of larger body animals with large gonads, emerged two major branches: the Metameria on one side and the worms with gut in a "U" shape with the mouth close to the anus and tentacles around the mouth, on the other hand. The gonads gave rise to the coelom. This coelom enabled a new type of locomotion. All of these animals with larger body become host by Nematoda and Platyhelminthes and prey by large coelenterates.


Priapulids are cylindrical worm-like animals, ranging from 0.2-0.3 to 39 centimetres in length 


Sediment Eaters and Filter Feeders 

by far the major forms of life in the oceans.

The descendants of one of the two branches of celomated became immediately filter feeders, Sipuncula type worms originated lofoforates and Deuterostomes, and the condition of Deuterostomia is derived from that of Protostomia, there are not two large independent groups. The transformation of the intestine into a "U" shape, took the condition of Deuterostomia. It was an adaptation to sedentary life. Filter Feeders of particles arose independently in many phyla: Mollusca [bivalves], Arthropoda [barnacles type of crustacean] and polychaetes.


As expected the Coelomata divided into Filter Feeders and Sediment Eaters.

The Sediments Eaters had a DOUBLE adaptation:

The First: living in tubes, tunnels within the sediment, the coelom is partitioned in a metamerism, which enabled a rapid shift in the tunnel. Worm Locomotion.

The Second adaptation: the use of celomatic compartments (gonads) to produce many EGGS which were released into the surrounding environment. The external fertilization providing a really great offspring. The planktonic filtering water larvae is present in both branches of Coelomata. The internal fertilization has advantages in critical situations under extreme or specific conditions.

Discussion

Between the phylogenies of the animal kingdom more widespread, we can mention those proposed by Hyman (1940, 1951), Marcus (1958), Hanson (1958, 1977) and Hadzi (1963).

They all put the flagellate protozoa in the base as having originated the other groups. Therefore it is accepted unanimously that the Metazoa multicellular stem from a unicellular organism.

From there occur two basic disagreements. The first is related to the inclusion or not of Porifera with other multicellular phyla. The second is related to the origin of Metazoa from the ciliated protozoa (Syncytial Theory) or from a colony of flagellates (Colonial Theory).

In this analysis we shall not take into account the problem of Porifera that would be treated as Parazoa originated independently of the Metazoa from unicellular organisms, Huxley (1875) and Sollas (1884).

The Syncytial theory of Hadzi (1953) and Hanson (1958.1977) suggests an origin for the Metazoa from ciliated protozoa multinucleate who suffered compartmentalization and became multicellular. The main evidence in favor of this theory is the fact that Acoela be considered basal metazoans. These organisms were associated with the Platyhelminthes or more recently placed in the phylum apart Acoelomorpha, would be detached from other metazoan at the beginning of its diversification keeping so much of the overall structure of the common ancestor. These characteristics are: A solid body structure, a syncytial organization and a size comparable to the ciliated protozoa. Currently the Acoela are not being placed at the base of the Platyhelminthes, this position being occupied by Catenulida, Ehlers (1985) and Smith III (1985). However, the syncytial structure and the absence of a gastric cavity in Acoela were considered by these authors as autapomorphic characters of this group do not represent the ancestral condition of the Platyhelminthes or Metazoa thus providing no support Syncytial Theory.

The Colonial Theory was first proposed by Haeckl (1874) and subsequently modified by Metschnikoff (1887 ) and Hyman (1940). In essence the theory proposes the origin of Metazoa from colonial flagellate protozoa. Presents as evidence embryo formation of the Metazoa, all are sourced from a egg cell (unicellular condition) which for successive divisions resulting in a grouping cells similar to each other (undifferentiated). This unicellular condition would represent the starting point of a process of embryonic induction, according to the "law of recapitulation" of Haeckl, ie multicellular organisms have an order in their development and the various steps to be performed can only occur in a certain sequence. The formation of a structure induces the formation of a second and so on. Thus, organisms in their ontogeny preserve these important steps of induction because they represent an indispensable link, without which the whole process would be unfeasible.

Hyman (op. cit.) proposed a hypothetical ancestor planuloid for the Metazoa, based on the development of Coelenterata (planula) and the Platyhelminthes. Recent Studies in Tricoplax adhaerens (Placozoa), Grell (1971.1972), support this idea. Tricoplax presents a planuloid structure and no doubt is related to the Metazoa with which it shares apomorphic characters (see list of characters). Therefore, we can consider the body as the most basal groups of the Metazoa and use it as outgroups in phylogenetic analysis that follows.

“coming soon”

domingo, 13 de outubro de 2013


Anemones are polyps of the class Anthozoa. In fact, an attribute of the entire class Anthozoa is the absence of a medusa. These complex polips originated from scyphozoa medusae. Scyphozoans usually display a four-part symmetry, they eat a variety of crustaceans and fish, which they capture using stinging cells called nematocysts.They are very especilized animals.


sexta-feira, 4 de outubro de 2013

EVOLUTION OF MOLLUSCA FROM "annelids". Attention for missing scales on the back of the Polynoide annelid in Figure, is not normal. Creepers polychaetes gave rise to animals that preceded the Mollusca, with ventral adhesive glands, that allowed an adherence to coastal rocks,where algae are fixed, It would be used as food by scraping, which would result in the emergence of the radula. The parapodia must be fused in an organ adhesive and locomotor, which served for the animal to explore the bedrock. Dorsal scales of Aphroditidae are connected to dorso-ventral muscle, in the same manner as dorsal plates of the Polyplacophora.

Introdução

A classificação dos Animais teve seu início, provavelmente, quando o homem criou a Linguagem, mas uma classificação mais aprofundada só apareceu na civilização grega. Aristóteles foi o primeiro a se notabilizar por construir uma classificação significativa que levasse em conta, não apenas a morfologia externa, mas também a estrutura interna dos organismos.
No século XVIII, Lineu lança as bases da classificação moderna, criando o sistema binomial para designação de espécies, além de reunir as espécies e os grupos de espécies em unidades maiores.
Com o surgimento da teoria da evolução, as classificações sofreram uma mudança significativa.
Lamarck foi o primeiro a elaborar uma teoria evolucionista que propunha uma transformação lenta e gradual dos seres vivos. Darwin-Wallace descreveram de forma satisfatória um mecanismo que veio explicar o processo dessas transformações, a "Teoria da Seleção Natural".
A Teoria da Evolução propõe que todos os organismos vivos descendem de um ancestral comum e alguns organismos são mais aparentados entre si. Essa ideia levou os estudiosos a proporem classificações que, na medida do possível, refletissem esse grau de parentesco. Essas classificações eram chamadas de "Classificações naturais", porque refletiam a ordem natural da evolução.
Nas últimas décadas vivemos uma dessas mudanças na maneira de encarar a classificação dos seres vivos. A Sistemática Filogenética, proposta por Hennig, trouxe uma visão mais harmônica, com relação ao procedimento de classificação. Hennig propôs essas ideias na metade do século XX, mas elas demoraram a ganhar a respeitabilidade que têm hoje, elas englobam todas as conquistas anteriores propondo uma metodologia mais objetiva.
Por reconhecer na sistemática filogenética a maneira mais objetiva de se organizar e apresentar uma classificação, eu proponho aqui uma filogenia para os Metazoa, que procurará dar uma visão uniformizada e coerente nas ideias conflitantes já existentes.
Utilizando basicamente as ideias henniguianas, procuro principalmente a compreensão do plano básico evolutivo de cada filo, sempre preocupado com uma visão coerente com relação a sua evolução.
Dois pontos importantes necessitam obrigatoriamente de uma colocação previa.
1. O primeiro se relaciona ao critério de homologia, que sem duvida alguma é a alma de toda a analise filogenética. Para isso proponho o seguinte procedimento: Uma estrutura semelhante à outra deve ser "a priori" considerada como homóloga. E claro que o grau de confiabilidade será maior ou menor de acordo com o acúmulo de evidencias à favor de uma determinada postura.
2. O segundo se relaciona à determinação de convergências. Para a solução desse problema, a parcimônia foi e continua sendo a melhor maneira de identifica-las. Se 3 subgrupos (monofiléticos) de um grupo monofilético principal, podem ser reunidos dois a dois por meio de caracteres apomórficos (3 caracteres, cada um reunindo dois grupos), então dois desses caracteres deveriam ser considerados necessariamente como convergências. Mais caracteres seriam necessários para compreendermos melhor essas relações. O número de evidências apontará a melhor hipótese. Esse é o raciocínio básico. No entanto podemos estar diante de uma tricotomia verdadeira, apresentando um mosaico de caracteres, isso se torna mais comum quando trabalhamos no nível de espécie. Nem tudo deve ser reduzido a dicotomias.
Cabe aqui uma chamada especial que vem trazer talvez, a maior contribuição deste trabalho para o entendimento das relações filogenéticas dos Metazoa. Talvez por uma questão de conservadorismo ou mesmo por descuido, uma postura errônea se perpetuou na análise dos caracteres dos Metazoa. Há um erro absurdo em duas das mais importantes características que definem os maiores grupos de Metazoa. Quando dividimos dois grandes grupos como os Protostomia e os Deuterostomia, estamos admitindo que existiu um determinado ancestral comum desse dois grupos que não era nem Protostomia nem Deuterostomia. Caso contrário não poderíamos usar essas características como sinapomorfias. Já que não se define como era esse caráter plesiomórfico, poderemos assumir que esse caráter é NADA. Portanto temos dois caracteres sinapomórficos que vieram de NADA. Esse mesmo raciocínio vale também para Spiralia e Radialia. Portanto o ancestral do primeiro grupo citado ou era Protostomia ou Deuterostomia. Assim como do segundo grupo ou era Spiralia ou Radialia. Minha análise mostrou que, por uma questão de parcimônia, os Deuterostomia são necessariamente derivados de Protostomia, que este segundo grupo é parafilético e que essa condição relacionada à origem da boca à partir do blastóporo é a condição ancestral de todos os Metazoa. A clivagem radial deve ser, por parcimônia, derivada da clivagem espiral que ocorre na base dos Bilateria. Outro caso muito parecido é o do ancestral de Coelenterata e Bilateria. Os primeiros têm simetria radial e os outros, simetria bilateral. Nesse caso, considera-se que o ancestral era assimétrico (Placozoa), portanto sem simetria. Mas como esse ancestral tinha um corpo oco, deveria ser alongado ou arredondado, já que tinha uma única forma e não duas. Como a forma polipóide é a mais simples e alongada, deve ser a preferencial, pois os Bilateria são alongados. Além disso, se essa forma alongada existe nos dois grupos e são nos dois casos mais simples, isso é parcimônia. Portanto considero aqui a forma polipóide alongada como mais próxima da forma ancestral dos Bilateria, por parcimônia.

A estrutura de Priapulida - uma nova abordagem ecológica

Até então, os metazoários eram apenas formas intersticiais, pequenos organismos com um corpo constituído por pequeno número de celular, locomoção com base em movimentos ciliares e se alimentando de partículas. Com essa nova abordagem surge um tipo diferente de reprodução. Corpos maiores com grande produção de OVOS, larvas planctônicas tipo trocófora e tornária. Os Celenterados maiores como anêmonas e grandes medusas só surgiram tardiamente. Os grupos de platelmintos parasitas só surgiram depois dos celomados. Nemátodas parasitas com tamanho maior não existiam antes do aparecimento dos celomados. Nesses grupo de animais de corpo maior e grandes gônadas... apareceram dois grandes ramos: Os METAMERIA de um lado e os Vermes de intestino em forma de "U" com a boca próxima do ânus e tentáculos ao redor da boca, por outro lado. As gônadas deram origem ao celoma. Esse celoma possibilitou um novo tipo de locomoção. Todos esses animais de corpo maior tornaram-se hospedeiros para Nematoda e Platyhelminthes e presas para os grandes celenterados.

Os comedores de sedimento e os filtradores de partículas são de longe as principais formas de vida dos oceanos.

Os descendentes de um dois ramos dos celomados se tornaram imediatamente filtradores. Vermes tipo Sipuncula originaram lofoforados e deuterostomados... a condição dos Deuterostomia é derivada dos Protostomia, não são dois grandes grupos independentes. A transformação do intestino para a forma de um "U" levou à condição dos Deuterostomia. Foi uma adaptação a vida sedentária.
Filtradores de partículas surgiram independentemente em muitos filos... Mollusca [Bivalves], Arthropoda [crustáceos tipo cracas] e Poliquetos.

Como não poderia deixar de ser, OS CELOMADOS se dividiram em filtradores e comedores de sedimento.
Os comedores de sedimentos tiveram uma adaptação DUPLA !
Primeira adaptação: viver em tubos, túneis dentro do sedimento. O celoma se compartimentou numa metameria, que possibilitou um rápido deslocamento dentro do túnel. Locomoção de minhoca.
Segunda adaptação: utilização dos compartimentos (gônadas) celomáticos para produzir muitos OVOS, que eram lançados no meio circundante. Fecundação externa propiciando uma prole realmente grande. A larva planctônica filtradora está presente nos dois ramos de celomados. A fecundação interna tem suas vantagens em situações críticas sob condições extremas ou específicas.

Discussão

Entre as filogenias do reino animal mais divulgadas, podemos citar aquelas propostas por Hyman (1940, 1951), Marcus (1958), Hanson (1958, 1977 ) e Hadzi (1963).
Todas elas colocam os protozoários flagelados na base como tendo originado os demais grupos. Portanto aceita-se com unanimidade que os Metazoa pluricelulares originam-se de um organismo unicelular.
A partir daí ocorrem duas divergências básicas. A primeira relacionada à reunião ou não dos Porifera com os outros filos pluricelulares. A segunda, relacionada à origem dos Metazoa, a partir dos protozoários ciliados (Teoria Sincicial) ou a partir de uma colônia de flagelados (Teoria Colonial).    
Nesta análise não levaremos em conta o problema dos Porifera que seriam tratados como Parazoa originados independentemente dos Metazoa à partir de organismos unicelulares, Huxley (1875) e Sollas (1884).
A Teoria Sincicial, de Hadzi (1953) e Hanson (1958,1977), propõe uma origem para os Metazoa, a partir de protozoários ciliados multinucleados que sofreram compartimentalização e tornaram-se multicelulares. A principal evidência em favor dessa teoria é o fato dos Acoela serem considerados metazoários basais. Esses organismos que foram associados aos Platyhelminthes ou mais recentemente, colocados num filo à parte os Acoelomorpha, teriam se destacados dos demais metazoários no início de sua diversificação, conservando por isso, muito da estrutura geral do ancestral comum. Essas características seriam: uma estrutura corpórea solida, uma organização sincicial e um tamanho comparável ao dos protozoários ciliados. Atualmente os Acoela não estão sendo colocados na base dos Platyhelminthes, sendo esta posição ocupada pelos Catenulida, Ehlers (1985) e Smith III (1985). No entanto, a estrutura sincicial e a ausência de uma cavidade gástrica nos Acoela, foram consideradas por esses autores como caracteres autapomórficos desse grupo, não representando a condição ancestral dos Platyhelminthes nem dos Metazoa, portanto, não fornecendo apoio à Teoria Sincicial.
A Teoria Colonial foi inicialmente proposta por Haeckl (1874) e modificada posteriormente por Metschnikoff (1887) e por Hyman (1940). Na sua essência a teoria propõe a origem dos Metazoa a partir de protozoários flagelados coloniais. Apresenta como evidência, a formação embrionária dos Metazoa, todos são originados de uma célula ovo (condição unicelular), que por divisões sucessivas, origina um agrupamento de células semelhantes entre si (indiferenciadas). Essa condição unicelular representaria o ponto inicial de um processo de indução embrionária, de acordo com a “lei da recapitulação” de Haeckl, ou seja, os organismos pluricelulares possuem uma ordem no seu desenvolvimento, e os diversos passos a serem executados, só poderão ocorrer dentro de uma determinada seqüência. A formação de uma estrutura induz a formação de uma segunda e assim por diante. Desta maneira, os organismos em sua ontogênese, preservariam essas importantes etapas de indução, por representarem um elo indispensável, sem o qual todo processo seria inviável.
Hyman (op. cit.) propôs um ancestral planulóide hipotético para os Metazoa, baseando-se no desenvolvimento dos Coelenterata (plânula) e dos Platyhelminthes. Recentes estudos em Tricoplax adhaerens (Placozoa), Grell (1971,1972), corroboram essa ideia. Tricoplax apresenta uma estrutura planulóide e sem dúvida está relacionado aos Metazoa, com as quais partilha caracteres apomórficos (ver lista de caracteres). Portanto, podemos considerar esse organismo como o mais basal dos grupos de Metazoa e utilizá-lo como grupo externo na análise filogenética que se segue.
A maioria dos Autores, exceção feita a Hadzi (op. cit.), colocam os Coelenterata na base dos Metazoa. Entre as evidências de uma posição basal para os Coelenterata, podemos citar:  1. Pequena quantidade de DNA no núcleo celular, como em Porifera (Ayala, 1976) e Placozoa (Barnes, 1974); 2. Pequeno número de tipos de células na constituição do corpo, condição próxima à colonial; 3. Pequeno tamanho em relação aos outros Metazoa, levando em conta as espécies mais simples; 4. Cavidade gástrica simples; 5. Sistema nervoso extremamente rudimentar em algumas espécies (rede nervosa), aliada a ausência de órgãos sensoriais.
Os Hydrozoa podem ser considerados os mais conservadores dos Coelenterata, devido ao seu pequeno tamanho em relação aos demais, ao tipo de cavidade gástrica simples, à ausência de células musculares, à presença de células epitélio-musculares,  à presença de poucos tipos celulares e à estrutura da parede do corpo (diplobláticos verdadeiros). Esses caracteres também estão presentes na base dos Platyhelminthes, exceção feita à parede do corpo em Catenulida, nos quais existe um parênquima muito reduzido.
A presença de um sistema radicular ciliar nas células de muitos Metazoa e em Placozoa pode estar relacionada à adoção de um tipo de locomoção baseado no movimento ciliar.              
O ancestral dos Metazoa deve ter sido semelhante à Trichoplax, com digestão extracelular, corpo formado por duas camadas de células de tamanho microscópico, sem simetria definida.
Uma cavidade gástrica ciliada e fechada, um sistema nervoso provavelmente difuso, células epitélio-musculares e locomoção ciliar devem ter sido as principais características do ancestral dos Eumetazoa. Assim como Trichoplax o ancestral dos Metazoa deve ter sido assimétrico ou sem uma simetria definida. Os Coelenterata adquiriram uma simetria radial, provavelmente relacionada a seus hábitos sedentários, a simetria bilateral deve ter surgido no ancestral dos Bilateria. Os Bilateria na sua origem devem ter sido semelhantes aos Catenulida (Platyhelminthes), relativamente pequenos (os maiores ao redor de um milímetro), epiderme e gastroderme ciliadas, sem uma cabeça definida, parênquima muito simples, boca sem mandíbulas, cavidade gástrica em forma de saco, sem ânus e hermafroditas com cópula.
Assim como os Platyhelminthes não possuíam uma cutícula cobrindo a epiderme e por isso podiam promover uma grande mudança na forma do corpo, tendo uma enorme capacidade de distensão.
Nesta proposta evolutiva os Nemertea serão considerados Platyhetminthes por apresentarem vários caracteres derivados compartilhados pelos Platyhelminthes, pelos mesmos motivos os Ctenophora serão considerados Coelenterata.
Os Gnathostomulida representam formas destacadas da base dos Bilateria, possuem uma cavidade gástrica semelhante a dos Coelenterata e Platyhelminthes, mas já apresentam uma boca provida de mandíbulas e uma "cabeça" mais evidente que aquela dos Platyhelminthes, com cerdas sensoriais desenvolvidas. Sua posição filogenética é intermediária entre os Platyhelmintes e os "Aschelminthes", sendo provavelmente mais intimamente relacionados aos últimos.

"Aschelminthes"

Esse grupo parafilético de organismos (também conhecido como Pseudocelomados) apresenta um gradiente estrutural, que mostra por um lado formas conservadoras como os Gastrotricha, de pequeno tamanho (comparável aos Catenulida ou aos Hydrozoa), locomoção por batimentos ciliares e corpo sem cavidade interna. Por outro lado temos formas maiores, com espaço do corpo bem desenvolvido e camadas musculares longitudinais e circulares espessas usadas na locomoção, como os Priapulida, de estrutura corporal comparável aos celomados.
Enquanto um dos extremos mostra poucas modificações em relação aos Platyhelminthes o outro partilha caracteres derivados com os celomados. Nesta análise podemos perceber que os Aschelminthes representam um "grade", pois alguns de seus elementos são mais intimamente relacionados com os celomados que outros.
Uma das características usadas para identifica-los é a presença de um pseudoceloma. Estudos recentes mostraram que não existe um pseudoceloma nos Gastrotricha, evidenciando a sua posição basal dentro desse conjunto. Clark (1964), separou os Aschelminthes em diversos filos, o cladograma apresentando por ele naquele trabalho, propõe relações filogenéticas entre esses filos, relacionando-os aos celomados. Aparentemente o aumento da cavidade do corpo (pseudoceloma) se relaciona a um aumento do tamanho do corpo. A locomoção através de cílios só é eficiente em organismos de pequenas dimensões, limitando o tamanho do organismo. O pseudoceloma, atuando como um esqueleto hidrostático, permitiu uma locomoção baseada exclusivamente em contrações musculares aliadas a órgãos de fixação. Numa segunda etapa, o aumento do corpo aliado ao aumento do pseudoceloma, permitiu o desenvolvimento das gônadas dentro desse espaço originando o celoma. Os Priapulida mostram muitas evidências desse processo, primeiramente possuem um pseudoceloma muito desenvolvido, bem como um tamanho corpóreo comparável aos Sipuncula, Echiura e Phoronida. De modo geral, os outros pseudocelomados são muito menores. Além disso, possuem gônadas desenvolvidas ligadas ao meio externo por meio de dutos compartilhados pelos protonefrídios. Essa relação entre nefrídios e gônadas é comum em diversos celomados. Sabe-se, por exemplo, que em Phoronida os metanefrídios se formam a partir dos protonefrídios (Goodrich, 1903;  Selys Longchamps, 1907) (apud Hyman, 1959). Finalmente, os Priapulida possuem celomócitos contendo hemoeritrina que ocorre em Sipuncula e Brachiopoda, mas não nos outros pseudocelomados.

Celoma

Os tipos de celoma existentes, a sua origem a partir de células embrionárias, ou mesmo a sua filogênese tem sido discutidas por muitos zoólogos desde o século XVIII. O fato deste trabalho apresentar o celoma como uma estrutura homóloga, que por sua vez justificaria a monofilia dos celomados em algum nível de universalidade, nos leva a um aprofundamento das ideias referentes a essa adoção e posterior polarização desse caráter.
O celoma é uma estrutura que apresenta um certo grau de variação, mas de maneira geral é uma cavidade corpórea (ou um conjunto de cavidades, quando existe metameria) delimitada por um agrupamento de células chamado peritônio. O peritônio de modo geral pode dar origem a gônadas ou a gametas que permanecem livres dentro do celoma. Na maioria dos celomados o celoma está conectado ao exterior por meio de um duto ciliado que desempenha um papel duplo, liberação de gametas e também de excretas nitrogenados. Em alguns casos, o celoma desempenha função exclusivamente excretora e em outros, exclusivamente reprodutora. Além dessas duas funções o celoma, que normalmente está preenchido de liquido, também atua com esqueleto hidrostático. Quanto à sua origem embrionária o celoma pode ser enteroceloma ou esquizoceloma. O primeiro se origina a partir de bolsas de mesoderma, que se destacam do arquêntero e o segundo à partir do blastômero 4d ou célula mesentoblástica.
Lankester (1875:165) lança pela primeira vez uma ideia tratando da origem do celoma. Ele comparou a formação do enteroceloma com a cavidade gastrovascular septada dos Coelenterata, e propôs uma origem para o celoma a partir dessa cavidade, considerando o esquizoceloma como uma derivação do enteroceloma. Sedgwick (1884:46) ampliou essa ideia dando um significado mais amplo, comparou os nefrídios segmentares dos animais superiores com os canais circulares das medusas, sugerindo que no ancestral comum, esses canais eram conectados ao exterior por poros. Nos Annelida os poros foram retidos e o canal longitudinal perdido e nos vertebrados o canal longitudinal persistiu retendo suas aberturas posteriores. Marcus (1958) propôs uma filogenia dos filos animais com base, nas implicações impostas pela teoria do enteroceloma. Nesta visão os Bilateria são tratados como sinônimo dos Coelomata e são divididos em dois grupos monofiléticos, Protostomia e Deuterostomia.
Outra ideia proposta sobre a origem do celoma é a Teoria do Gonoceloma, ela foi proposta inicialmente por Bergh em 1885 e aceita posteriormente por Mayer em 1890 (apud Barnes, 1974).
A teoria do gonoceloma é baseada essencialmente na associação das gônadas com o peritônio, muito comum em todos os celomados. Existe uma certa variação nas ideias relacionadas com essa teoria, de autor para autor, mas a base é a origem do celoma a partir de gônadas. Dessas duas teorias principais a respeito da origem do celoma, a teoria do gonoceloma de um modo geral está em sintonia com os resultados aqui apresentados.
A teoria do enteroceloma impõe um ancestral "celenterado" com cavidade gástrica septada e suas implicações filogenéticas levam a considerar os Nemertea, Platyheiminthes e Aschelminthes como formas que perderam o celoma independentemente. No caso dos Platyhelmintnes teriam sofrido uma simplificação da musculatura já que os Catenullda e Acoela possuem células epitélio-musculares.
Essas implicações são contrárias à filogenia aqui proposta, diferindo fundamentalmente na adoção de um ancestral com cavidade gástrica septada para os Coelenterata e no posicionamento dos Platyhelminthes.
Nesta análise, o grupo externo utilizado para comparação interna dos celomados foi Priapulida, já citado acima. As características, já citadas, compartilhadas por esse filo permitem uma construção parcial do ancestral dos celomados, o qual deve ter possuído um corpo relativamente grande (medido em centímetros), um celoma desenvolvido e indiviso, metanefrídeos, provavelmente vivia no lodo utilizava na locomoção uma probóscide eversível provida de ganchos, possuía camadas musculares longitudinais e circulares bem desenvolvidas que atuavam no líquido celomático, tinha fecundação externa e celomócitos com hemoeritrina. Tanto os Priapulida como os Kinorrhyncha possuem uma probóscide com ganchos que é utilizada na locomoção. Tal probóscide também aparece em Sipuncula e é utilizada da mesma forma. A presença da hemoeritrina parece estar ligada à presença de um espaço corpóreo aberto, e o fato de ser encontrada nos Priapulida, Sipuncula e Brachiopoda sugere a presença num ancestral comum para Priapulida e os celomados. Metanefrídios alongados ligados a um celoma indiviso estão presentes em Sipuncula, Phoronida, Brachiopoda e Echiura.
A partir desse ancestral dois grupos monofiléticos de celomados podem ser identificados. Um desses grupos, os Metameria, tem na sua base os Echiura, que apresentam indícios de metameria no seu desenvolvimento embrionário, além de sacos setíferos produtores de cerdas, idênticos aos encontrados em Pogonophora e Annelida. Os Echiura, Sipuncula e Priapulida já foram reunidos no filo Gephyrea por alguns autores, Phylum Gephyrea, Quatrefages (1847). Essa reunião é particularmente interessante, não por sua validade, mas por mostrar que numa época em que os grupos animais eram reunidos por compartilharem caracteres, quaisquer que fossem, alguém já apontava para as características intermediárias desses grupos ou mesmo de suas relações com os Annelida, considerando Gephyrea como uma classe desse filo, ou considerando os Echiura como Annelida, excluindo-os do filo Gephyrea. Os Pogonophora são mais estreitamente relacionado aos Annelida que os Echiura, pois além de cerdas também apresentam o corpo dividido por septos durante todo seu ciclo de vida (aparentemente uma sinapomorfia). Também os filos Mollusca e Arthropoda podem ser considerados como relacionados aos Metameria. A reunião desses dois filos num grupo monofilético, já foi sugerida por Hanson (1977), mas em outros termos. Apesar de parecer estranho a primeira vista, esse arranjo é o mais parcimonioso possível, no contexto dos caracteres utilizados e das polarizações estabelecidas aqui. A relação entre Annelida-Molusca-Arthropoda, com base na presença de estruturas seriadas como brânquias, nefrídios e musculatura, aliadas ao fato desses grupos serem celomados, possuírem clivagem espiral e larva trocófora (só em Mollusca e Annelida), tem sido sugerido por inúmeros autores principalmente depois da descoberta de Neopilina. Se partirmos de uma tricotomia Mollusca-Annelida-Arthropoda, poderemos facilmente compreender esse ponto de vista.



Para começar, devemos responder a seguinte pergunta: Existe uma relação de parentesco mais estreita entre dois desses filos ? Para isso, seriam necessárias duas coisas: Primeiro, estabelecer um grupo-irmão, ou vários, ou mesmo um contexto evolutivo. Segundo, estabelecer a monofilia de cada um dos três grupos.
Com relação ao grupo-irmão podemos usar os Echiura, os Pogonophora e os Sipuncula, ou mesmo tentar reconstruir um ancestral comum. Esse ancestral provavelmente teria corpo segmentado, já que esse caráter aparece nos Pogonophora. Teria cerdas que auxiliariam na locomoção e possuía duas camadas musculares, uma circular e outra longitudinal, ambas igualmente desenvolvidas, como ocorre em Echiura, Pogonophora, Sipuncula e Priapulida. O sistema circulatório seria do tipo fechado com células portadoras de hemoglobina, como em Echiura e Pogonophora. Esses caracteres são encontrados na maioria dos Annelida, mas não em Mollusca e Arthropoda, com exceção da segmentação (que ocorre nos Arthropoda e ao que tudo indica no ancestral dos Mollusca). Esses dois filos possuem musculaturas circulares reduzidas, músculos dorso-ventrais desenvolvidos, sistema circulatório do tipo aberto com vaso dorsal contrátil ou ligado a um coração que bombeia o sangue na direção anterior e celomócitos contendo hemocianina. Além disso são ambos desprovidos de cerdas. Entre os Annelida, os Polychaeta (Errantia) são aparentemente os mais intimamente relacionados aos Arthropoda-MolIusca. Os Aphroditidae possuem caracteres como parapódios especializados para a locomoção rastejadora, ausência de septos na maior parte do corpo, musculatura dorso-ventral desenvolvida, musculatura longitudinal reduzida, musculatura circular praticamente ausente, cabeça com antenas, olhos e palpos desenvolvidos e cecos intestinais anteriores. Provavelmente, os poliquetos rastejadores deram origem por um lado a animais terrestres como os Onychophora, que seriam uma pré-adaptação para o surgimento dos Arthropoda, e por outro, a animais que antecederam os Mollusca, com glândulas ventrais adesivas, que permitiram uma aderência a rochas costeiras, onde crescem algas, que seriam utilizadas como alimento através de raspagem, o que resultaria no surgimento da rádula. Os parapódios devem ter se fundido num órgão adesivo e locomotor que serviu ao animal para explorar o substrato rochoso. As escamas dorsais dos Aphroditidae são ligadas a músculos dorso-ventrais, da mesma maneira que as placas dorsais dos Polyplacophora e que os tergos dos Arthropoda. É difícil estabelecer a monofilia dos Annelida, mas aparentemente formam um grupo parafilético. Os poliquetos (Errantia) formam um grupo monofilético junto com os Mollusca e os Arthropoda, mas Errantia é provavelmente parafilético. Dois grupos monofiléticos podem ser formados com os Annelida restantes.
A origem dos Metameria parece estar ligada à capacidade que alguns vermes possuem de se reproduzirem assexuadamente através de fissão transversal. Algumas espécies podem sofrer várias fissões sucessivas sem que haja a separação entre as várias porções formadas, e permanecem assim por algum tempo, como se o corpo fosse segmentado. O ancestral dos Metateria pode ter desenvolvido, geneticamente, a capacidade de reter essa segmentação. Geralmente os vermes segmentados possuem metâmeros semelhantes entre si e em cada um deles existem duas cavidades celomáticas separadas uma da outra e das demais, mas ligadas ao exterior por um celomoduto, que pode servir de nefrídio, como nos celomados mais basais. Essa hipótese foi sugerida por muitos zoólogos antigos como Cuvier, Owen e Geoffroy Saint-Hilaire, Haeckel e Hatschek (apud Clark, 1964).
O segundo grupo de celomados é aqui tratado como Prosopygia (um termo usado como sinônimo para Sipuncula, mas que serviria para denominar todos os descendentes de um ancestral comum). Esse grupo é formado por animais que possuem o tubo digestivo curvado em forma de "U", tendo a boca e o ânus muito próximos entre si, compartilham também um sistema aqüífero, ligado a tentáculos ocos, que podem ser expandidos por contração desse sistema. A maioria dos componentes desse grupo possui um celoma dividido em duas partes, uma anterior ligada a tentáculos, o mesoceloma, e uma posterior que preenche a maior parte do corpo, o metacelo. Quando existem nefrídios, estes estão sempre ligados ao metacelo e os tentáculos estão sempre preenchidos pelo mesocelo. Os Sipuncula não possuem um mesocelo propriamente dito, mas possuem sacos aquíferos contrateis ligados aos tentáculos. Nichols 1967 (apud Barnes 1974), com base nessas evidências, sugeriu que os Sipuncula fossem os ancestrais, tanto dos Lofoforados, quanto dos Echinodermata. Os Echinodermata mais conservadores como os Crinoidea, possuem tentáculos ocos, com um sistema aquífero, que são utilizados na alimentação. Na maioria dos Echinodermata, esse sistema aquífero evoluiu num sistema ambulacrário.
Nos Chordata o celoma se reduziu e não está ligado a tentáculos. Nos Pterobranchia (Hemichordata), tal relação é observada.
Esse segundo grupo (os Prosopigia) é composto pelos filos: Sipuncula, Phoronida (parafilético), Bryozoa, Brachiopoda, Equinodermata, Hemichordata e Chordata.


Sinapomorfias de Placozoa + Eumetazoa

1- Pluricelularidade - essa condição aparece independentemente em diversos grupos como: Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta, Fungi e Porífera. No entanto, como alguns autores consideram que os Porífera evoluíram a partir de Protozoários independentemente dos Metazoa, a pluricelularidade neste caso é uma sinapomorfia, e sua inclusão aqui é mais propriamente enfática. Essa postura é justificada pela sinapomorfia 2.
2- Sistema radicular ciliar - está presente na base dos cílios das células monociliadas do Placozoa Trichoplax e também em Anthozoa, Gnathostomulida, Gastrotricha, Platyhelminthes, Nemertea, Annelida e Echinodermata. Tal estrutura não foi apontada para Porifera e Protozoa. A presença dessa estrutura em Placozoa indica que este grupo é mais intimamente relacionada com os Eumetazoa, que os Porifera. (Fig . 1)
3- Digestão extracelular - essa condição esta presente em praticamente todos os Eumetazoa e também foi observada em Placozoa. Não existe em Porifera, sendo também observada em fungos.
4- Estrutura Planulóide - a estrutura dos Placozoa lembra ligeiramente a plânula dos celenterados e a conformação geral do corpo dos Platyhelminthes . Apesar de não apresentar simetria definida os Placozoa podem ser considerados semelhantes ao ancestral Planulóide dos Metazoa, postulado por Hyman.
5- Corpo formado por duas camadas de células - o corpo dos Placozoa apresenta uma constituição diploblástica como ocorre em Coelenterata. Entre as duas camadas localizam-se células em forma de estrela que podem se contrair. A camada que fica em contato com o substrato esta especializada para digestão.

Sinapomorfias dos Eumetazoa

6- Sistema nervoso
Um sistema nervoso capaz de transmitir impulsos através do corpo está presente em todos os Eumetazoa. Nos Coelenterata aparece primitivamente como uma rede, o mesmo ocorre em Platyhelminthes e Gnathostomulida.
7- Células epitélio-musculares
Parecem ser o tipo mais simples de célula ligada a contração. Existem nos Coelenterata e Platyhelminthes. Provavelmente estão ligadas à origem das células musculares dos Eumetazoa, que devem ter aparecido várias vezes independentemente.
8- Cavidade Gástrica
Surgiu como um saco onde ocorre a digestão e que se abre externamente através da boca. Essa condição existe nos Coelenterata, Platyhelminthes e Gnathostomulida. A cavidade gástrica é revestida internamente pela gastroderme, que está especializada na digestão.
9- Blástula e Gástrula
Em todos os Eumetazoa na etapa inicial de seu desenvolvimento formam-se estruturas denominadas blástula e gástrula. A segunda, resulta sempre da migração de células externas que darão origem a endoderme.

Sinapomorfias dos Bilateria

10- Simetria bilateral
Com exceção dos Coelenterata e Echinodermata que apresentam simetria radial, todos os demais Eumetazoa apresentam simetria bilateral nítida ou pouco modificada. Os Echinodermata apresentam simetria bilateral nas primeiras fases de desenvolvimento só adquirindo simetria radial durante o desenvolvimento larval. Esse fato somado a presença de caracteres como celoma enterocélico, clivagem radial, tipo de larva e gametas com origem ligada ao celoma, indicam que os Echinodermata teriam adquirido uma simetria radial a partir de ancestrais bilaterais. Os Celenterados por sua vez apresentam em suas formas mais simples uma estrutura que indica uma posição basal dentro dos Eumetazoa. Um grande número de autores têm reunido os Eumetazoa bilaterais mais os Echinodermata num táxon denominado Bilateria.
11- Cefalização
A concentração de gânglios nervosos e órgãos sensoriais na extremidade anterior do corpo, onde também está localizada a boca, deve ter sido a condição ancestral apomórfica para os Bilateria.
12- Clivagem espiral determinada
Ocorre em Platyhelminthes, Gnathostomulida, Rotifera, Echiura, Sipuncula, Annelida, Arthropoda, Mollusca e Entoprocta. Em Gastrotricha e Nematoda é determinada, mas não espiral. A distribuição desse caráter sugere que esse padrão de clivagem já estava presente no ancestral dos Bilateria.
13- Células mioepiteliais separadas da epiderme ciliada
Presentes em Platyhelminthes, Gastrotricha e Nematoda. Essa condição deve ter surgido no ancestral Bilateria, nos quais sempre existe uma camada muscular logo abaixo da epiderme.
14- Mesoderma
Nos Bilateria existe entre a ectoderma e a endoderma uma terceira camada de células, a mesoderma, que da origem a órgãos internos, músculos e células de preenchimento. A origem da mesoderma e a homologia desse caráter é muitas vezes questionada. Mas aparentemente algum tipo de parênquima muito simples deve ter surgido na base da evolução dos Bilateria. Posteriormente, esse tipo mais simples se modificou de diversas maneiras.
15- Protonefrídios
Esses órgãos excretores não existem nos Coelenterata, estão presentes nos Platyhelminthes, Gnathostomulida, Gastrotricha, Porifera, Kinorhyncha, Priapulida, Entoprocta, Annelida e em algumas trocóforas de celomados.

Sinapomorfias dos Coelenterata

16- Cnidócitos
Essas células especializadas estão presentes unicamente em Celenterata e Ctenophora, estes últimos provavelmente originaram-se dentro dos Coelenterata. Com base nesse caráter e na organização de seus corpos esses dois filos devem ser unificados num único grupo monofilético.
17- Forma polipóide e Simetria radial
Se considerarmos as pequenas actínulas (larvas de medusa) como pólipos, podemos dizer que a forma pólipo esta presente em quase todos os grupos de Coelenterata e a ausência dessa forma devera ser considerada como perda secundária. A simetria radial também pode ser considerada como uma sinapomorfia dos Coelenterata, já Placozoa não possui simetria definida e os outros Eumetazoa são bilaterais.

Sinapomorfia  dos Gnathostomulida +

18- "Cabeça"
Excetuando os Platyhelminthes, todos os outros Bilateria possuem uma "cabeça" desenvolvida, apresentam cerdas sensoriais e boca especializada equipada com mandíbulas, probóscide ou tentáculos. Mandíbulas e cerdas sensoriais estão presentes em Gnathostomulida, Gastrotricha, Rotifera e Nematoda.

Sinapomorfias dos Platyhelminthes

19- Células epidérmicas multiciliadas
Nos grupos externos essas células são monociliadas. Cílios sem centríolo acessório.                                  
20- Células somáticas não sofrem mitose
Todas as células diferenciam-se de células intersticiais ou de blastômeros, não se dividindo posteriormente.

Sinapomorfias dos Eubilateria

21- Tubo digestivo completo                         
Com exceção dos Platyhelminthes, Gnathostomulida e Pogonophora, todos os outros filos de Bilateria possuem um tubo digestivo completo com boca e ânus, a ausência dessa condição devera ser considerada como modificação posterior. Não estão sendo considerados os Nemertea, que dentro desse arranjo são colocados dentro dos Platyhelminthes por apresentarem um parênquima específico só comparável ao de alguns Platyhelminthes, além de células epidérmicas multiciliadas, órgão frontal e corpo achatado não revestido por cutícula e olho tipo cálice pigmentado ciliado.
22- Cutícula
Esse caráter esta presente em Gastrotricha, Rotifera, Nematoda, Kinorhyncha, Priapulida, Annelida, Echiura, Sipuncula, Bryozoa, Phoronida, Arthropoda, Pogonophora e Chaetognatha. Aparentemente a presença de uma cutícula revestindo o corpo estava presente no ancestral comum aos "Pseudocelomados" e celomados.
23- Eutelia e tubos adesivos
Eutelia consiste na constância numérica de células ou núcleos que formam os diversos órgãos do corpo, está presente em diversos "Pseudocelomados". Deve ter sido a condição ancestral nesse nível de universalidade. Tubos adesivos são igualmente encontrados em Gastrotricha, Rotifera, Nematoda e Kinorhyncha.

Sinapomorfias dos Gnathostomulida

24- Mandíbulas com musculatura especializada
As mandíbulas dos Gnathostomulida são especializadas em relação àquelas dos Gastrotricha, que parecem ser os organismos mais basais do grupo-irmão.

Sinapomorfias dos Rotifera +

25- Sexos separados
Platyhelminthes, Gnathostomulida, Gastrotricha e possivelmente Coelenterata são primitivamente hermafroditas. Rotifera, Nematoda, Kinorhyncha, Priapulida, Echiura, Sipuncula, Annelida, Mollusca, Arthropoda, Brachiopoda, Echinodermata a Hemicordata são primitivamente dioicos.
A distribuição do caráter sugere que o ancestral dos Eumetazoa era hermafrodita, e a separação dos sexos pode ser considerada como sinapomorfia nesse nível.
26- Pseudoceloma
Filos aqui considerados basais, como Coelenterata, Platyhelminthes, Gnathostomulida e Gastrotricha não possuem espaço interno no corpo. Em Rotifera existe um pseudoceloma relativamente pequeno comparado ao dos Nematoda e Kinorhyncha. No entanto uma cavidade do corpo está presente em quase todos filos acima deste nível.
27- Cutícula com quitina
A cutícula dos Rotifera, Kinorhyncha e Priapulida contém quitina como ocorre em alguns celomados, diferindo daquela dos grupos basais. Em Nematoda a cutícula e de colágeno secretado aparentemente exclusivo desse grupo, provavelmente a cutícula com quitina apareceu nesse ponto da evolução dos Metazoa.

Sinapomorfia dos Gastrotricha

28- Clivagem bilateral
Em Gastrotricha a clivagem se modificou de espiral (nos grupos externos) para bilateral.

Sinapomorfias dos Nematoda +

29- Anel nervoso ao redor da faringe
Esse caráter esta presente em Nematoda, Kinorhyncha, Priapulida e nos celomados. Esta ausente nos Rotifera, Gastrotricha , Gnathostomulida, Platyhelminthes e Coelenterata.
30- Mudas de crescimento
Nos Nematoda, Kinorhyncha e Priapulida ocorrem mudas de cutícula durante o crescimento até a idade adulta.
31- Pseudoceloma mais desenvolvido (cavidade do corpo mais desenvolvida)
Em Nematoda e Kinorhyncha a cavidade do corpo é mais desenvolvida que nos Rotifera.
A cavidade do corpo dos Priapulida foi considerada  um celoma por Shapeero 1961, no entanto Hyman 1975b considerou como um pseudoceloma, se assim for poderíamos considerar como um dos mais desenvolvidos. Os Nematoda, Kinorhyncha e Priapulida não se locomovem por meio de cílios como ocorre nos grupos basais, a epiderme não é ciliada. O aparecimento de uma cavidade do corpo desenvolvida e preenchida por líquido, liga-se ao tipo de locomoção adotada por esses grupos e pelos primeiros Coelomata. Podemos considerar a cavidade do corpo dos Coelomata como homóloga à dos pseudocelomados, diferindo apenas por estar preenchida pelas “gônadas desenvolvidas” (celoma).

Sinapomorfias dos Rotifera

32- Ciliação do corpo restrita
O padrão ancestral deve ter sido um revestimento ciliar por todo o corpo, como existe nos Platyhelminthes e Gnathostomulida, passando por uma fase de restrição dos cílios a superfície ventral do corpo, como em Gastrotricha. Essa modificação levou a um tipo diferente de locomoção, "natação".
33- Cutícula intracelular
A cutícula dos Rotifera faz parte da epiderme, que a fina e sincicial, provavelmente derivada de uma condição existente nos grupos externos. Em Gastrotricha, Nematoda e Kinorhyncha a cutícula é externa e recobre a epiderme.
34-Mástax
A faringe de todos os Rotifera é especializada e denominada mástax. As paredes internas sustentam sete peças interconectadas (trofos).
35- Protonefrídeos do tipo bulbo-flama
Cada bulbo é composto por um capuz apical de citoplasma ligado ao túbulo por um ou dois pilares citoplasmáticos, por um grande número de pequenas colunas citoplasmáticas e por pilares internos. O numero de cílios dos protonefrídeos, parece estar relacionado ao número de cílios das células epidérmicas dos organismos que possuem esse tipo de orgão. Os Gastrotricha e Gnathostomulida que células epidérmicas monociliadas, também possuem pronefrídeos com células terminais monociliadas. Nos Platyhelminthes e Rotifera o número de cílios das células epidérmicas se relaciona o número de cílios das células terminais dos protonefrídeos.
36- Macho sempre menor que fêmea
O dimorfismo sexual e bastante acentuado nos Rotifera, em algumas espécies o macho tem o comprimento do corpo muitas vezes menor que a fêmea. Esse caráter parece sinapomórfico para os Rotifera.

Sinapomorfias dos Kinorhyncha +

37- Probóscide introverte
Uma Probóscide, que apresenta projeções em forma de gancho e pode ser retraída, está presente nos Kinorhyncha, Priapulida e Sipuncula. Essa estrutura deve ter estado presente no ancestral comum dos filos citados e dos celomados e representaria uma modificação importante no tipo de locomoção adotada por esse ancestral, que já possuía uma cavidade do corpo relativamente grande, preenchida por líquido e utilizado como esqueleto hidrostático. Nesses grupos, a probóscide projeta-se para frente, prende-se ao substrato e puxa o resto do corpo, talvez presente no ancestral Nematoda.
38- Cordão nervoso restrito a região ventral
Essa condição está presente nos filos Kinorhyncha, Priapulida, Sipuncula, Echiura, Annelida, Arthropoda e Mollusca. Apesar dessa condição estar presente em Platyhelminthes, não deve ser a condição primitiva desse grupo, que seria uma rede nervosa subepitelial mais três ou quatro pares de cordões longitudinais.

Sinapomorfias dos Nematoda

39- Cutícula de colágeno exclusiva.
Os Nematoda apresentam uma cutícula mais complexa que a de outros "pseudocelomados". É de colágeno, e parece ser exclusiva desse grupo. Apresenta três camadas diferenciadas, cortical, media e basal (Barnes, 1984:313).
40- Musculatura longitudinal desenvolvida com processos nervosos
A parede do corpo dos Nematoda apresenta unicamente fibras musculares longitudinais, que são bem desenvolvidas e possuem um processo ligado ao cordão nervoso dorsal ou ventral.
41- Glândula renete
Os protonefrídeos estão ausentes nos Nematoda, acredita-se que foram parcialmente substituídos por células glandulares providas de duto ligado a um poro excretor.

Sinapomorfias dos Priapulida +

42- Aumento de tamanho
Os filos Gnathostomulida, Gastrotricha, Rotifera, Kinorhyncha e primitivamente Coelenterata, Platyhelminthes e Nematoda são compostos por organismos relativamente pequenos. Seus comprimentos variam entre microscópicos ate poucos milímetros. Os filos Priapulida, Sipuncula, Echiura, Phoronida e outros celomados atingem normalmente um tamanho maior medido em centímetros.
43- Fecundação externa
Esse tipo de fecundação deve ter sido a condição primitiva dos filos Priapulida, Sipuncula, Echiura, Phoronida, Annelida, Mollusca, Brachiopoda, Echinodermata, Hemichordata e Chordata. O aumento do tamanho do corpo e da cavidade interna (celoma) permitiu uma grande produção de gametas, viabilizando o aparecimento de uma fecundação externa. Nos filos basais de Bilateria a fecundação é primitivamente interna
44- Camadas musculares bem desenvolvidas
A presença de camadas musculares circulares e longitudinais bem desenvolvidas atuando sobre um esqueleto hidrostático, deve ter sido a condição primitiva dos Priapulida, SipuncuIa, Echiura e Annelida. Os demais celomados apresentam redução parcial dessas camadas.
45- Saída comum para excretas nitrogenados e gametas
Dutos urogenitais são encontrados em Priapulida, Sipuncula, Echiura, Annelida, Mollusca, Phoronida e Brachiopoda, deve ter sido a condição ancestral dos Celomados e Priapulida.
46- Hemoeritrina
O pigmento hemoeritrina é encontrado em celomócitos nos Priapulida, Sipuncula, Brachiopoda e no poliqueto Magelona.  Aparentemente foi o pigmento presente no ancestral deste grupo.
A presença desse pigmento em Magelona só pode ser explicada como convergência (ver mais adiante).

Sinapomorfias dos Kinorhyncha

47- Segmentação externa
A cutícula dos Kinorhyncha é dividida em segmentos (zonitos) bem definidos. Geralmente cada segmento tem uma placa dorsal e duas ou três ventrais. Esse caráter é autapomorfia de Kinorhyncha.
48- Espinhos ocos
Em alguns segmentos a placa dorsal apresenta espinhos.
49- Sistema nervoso com gânglios segmentais
O cordão nervoso ventral apresenta agregados de células ganglionares em cada segmento. Por uma questão de parcimônia esse caráter seria considerado autapomórfico para Kinorhyncha e não homólogo ao dos celomados metaméricos.

Novos dados sobre a anatomia dos Sipuncula, indicam um ancestral metamérico para todos os Coelomata. No entanto esse arranjo permanece.

Sinapomorfias dos Coelomata

50- Esquizoceloma
Nos esquizocelomados (Sipuncula, Echiura, Annelida, Mollusca e Arthropoda), o celoma se origina de uma única célula, o blastomero 4d (célula mesentoblástica). Essa célula se divide em dois teloblastos que darão origem ao mesoderma. O esquizoceloma deve ter sido a forma plesiomórfica do celoma.
51- Trocófora   
A trocófora é uma larva livre-natante, que apresenta apicalmente um tufo de cílios ligado diretamente as células do primeiro quarteto, logo abaixo existe um cinturão de células ciliadas denominado prototróquio, que fica acima da boca. Trocóforas são conhecidas em Sipuncula, Echiura, Annelida, Mollusca e Entoprocta. É possível que a actinotroca dos Phoronida e a larva dos Brachiopoda sejam trocóforas modificadas. Ambas apresentam um tufo apical de células, a primeira um telotróquio e a segunda um prototróquio. O mesmo é valido para a larva tornária dos Echinodermata e Hemichordata.
52- Metanefrídios
Essas estruturas estão presentes em Sipuncula, Echiura, Phoronida, Brachiopoda, Annelida e Mollusca. Em todos esses filos os metanefrídios desempenham papel excretor e geralmente funcionam como gonodutos.
53- Gametas originados do peritônio
Em quase todos os celomados as gônadas estão ligadas ao peritônio, se originado diretamente deste ou se localizando no celoma como em Hemichordata e Echinodermata. Esse fato é utilizado pelos autores que postulam a origem do celoma à partir de gônadas desenvolvidas (teoria do gonoceloma)

Sinapomorfias dos Priapulida
O arranjo larval com musculatura circular e longitudinal difere do adulto. Um diafragma foi relatado pela primeira vez em Priapulida, essa estrutura pode funcionar no controle hidrostático de eversão e inversão do introverte e do cone da boca.

54- "Celoma"
Os Priapulida possuem a cavidade do corpo delimitada por uma membrana delicada (Shapeero,1961). A origem do celoma nos Priapulida não e conhecida, mas parece diferente daquela dos outros celomados. Nos Priapulida as gônadas estão separadas do celoma. Aqui está sendo considerado como uma característica autapomórfica.
55- Clivagem radial
Essa característica não e exclusiva dos Priapulida, ocorre também em outros filos. Por uma questão de parcimônia devemos considerar a clivagem radial dos Priapulida com convergente e, portanto autapomórfica para o grupo.

Sinapomorfias dos Metameria

56- Metameria em algum estágio do desenvolvimento
No desenvolvimento embriológico dos Echiura, as faixas mesodérmicas são segmentadas e desenvolvem cerca de uma dezena de bolsas celomáticas coincidentes com uma metameria transitória do cordão nervoso. Esse fato pode ser encarado como uma metameria emergente ou vestigial. Nenhuma das possibilidades pode ser descartada, mas é preferível considerar a primeira, uma vez que não existe nenhuma evidência adicional em favor da segunda. Nos Pogonophora e nos Annelida a metameria é permanente, e nos Arthropoda e Mollusca, de acordo com evidências adicionais, pode ser considerada vestigial.
57- Cerdas originadas em sacos setíferos
Nos Echiura, Pogonophora e Annelida, existem sacos setíferos, que originam cerdas quitinosas supridas com musculatura especial que lhes permite movimentos. Deve ter ocorrido perda secundária em Mollusca e Arthropoda.
58- Sistema circulatório fechado
Essa condição esta presente em Echiura, Pogonophora, Annelida, Phoronida, Nemertea e Chordata. Nos três primeiros filos, a presença desse sistema parece homologa e encontra apoio adicional. Nos outros três a parcimônia mostra que essa condição é convergência e foi atingida independentemente em cada um deles.
59- Hemoglobina
A presença desse pigmento aliada à presença de um sistema circulatório fechado é bastante significativa, pois com exceção dos Nemertea todos os grupos que possuem esse sistema circulatório possuem também hemoglobina. Aparentemente a hemoglobina também surgiu independentemente em Phoronida e Chordata.


Sinapomorfias dos Prosopygia

60- Tubo digestivo em U, ânus próximo da boca.
Essa condição ocorre primitivamente em Sipuncula, Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda, Echinodermata, Hemichordata, Chordata e Entoprocta e está sendo considerada aqui como homóloga para todos, esta condição é conhecida como prosopigia.
61- Tentáculos orais ocos com sistema aquífero
Os filos Sipuncula, Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda, Echinodermata e Hemichordata, apresentam tentáculos ocos preenchidos por um sistema aquífero independente do celoma do resto do corpo.

Sinapomorfias dos Sipuncula
Segmental mode of neural patterning in sipuncula.

62- Urnas, células associadas à excreção.
Aparentemente essa característica é exclusiva das Sipuncula e pode ser considerada autapomórfica.

Sinapomorfias dos Phoronida +
(Phoronida + Bryozoa + Brachiopoda + Echinodermata + Chordata + Hemichordata)

63- Celoma dividido em metacelo e mesocelo
Nos Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda, Echinodermata e Hemichordata o celoma se divide em duas porções distintas mesocelo e metacelo. Às vezes se reconhece uma terceira parte geralmente muito pequena, o protocelo.
64- Mesocelo no lofoforo ou tentáculos
O mesocelo está sempre ligado aos tentáculos ocos nos Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda e Hemichordata. Nos Echinodermata os tentáculos estão modificados no sistema ambulacrário.
65- Metanefrídios no metacelo
Nos filos Phoronida e Brachiopoda os metanefrídios estão ligados ao metacelo e em Sipuncula apesar de não haver metacelo essas estruturas se localizam no celoma principal do tronco e não nos sacos contrateis dos tentáculos. Em Bryozoa, Echinodermata e Hemichordata houve perda dos metanefrídios.

Sinapomorfias dos (Phoronida + Bryozoa)

66- Lofóforo em ferradura dupla
Nos Phoronida e primitivamente nos Bryozoa o lofóforo apresenta forma de ferradura com uma fileira dupla de tentáculos.
67- Mesoderma de formação especial
Em Phoronida e aparentemente em Bryozoa como condição primitiva, a mesoderma se origina de células que se destacam do arquêntero.
68- Sistema circulatório fechado.
Esta ausente nos Sipuncula, Bryozoa e Brachiopoda, mas existe em Phoronida. Os Bryozoa devem ter se modificado a partir de um ancestral de sistema circulatório fechado.
69- Hemoglobina
A presença da hemoglobina num sistema circulatório fechado deve ser considerada como um caráter autapomórfico para esse grupo por parcimônia. Condição provavelmente também foi perdida em Bryozoa devido à redução de tamanho.
70- Camadas musculares, circular e longitudinal reduzidas.
Tanto Phoronida quanto Bryozoa apresentam essa condição, principalmente Bryozoa.

Sinapomorfias dos Bryozoa

71- Perda de órgãos excretores e sistema circulatório
Essas condições podem ser consideradas como autapomórficas para Bryozoa. Phoronida é provavelmente um grupo parafilético.
72- Estrutura colonial
Todos os Bryozoa são coloniais, mas essa condição é encontrada em alguns Phoronida. Uma parte de Phoronida deve ser mais intimamente relacionada a Bryozoa formando um sub-grupo monofilético dentro do grupo (Phoronida + Bryozoa) monofilético.

Sinapomorfias dos Pedunculata


73- Clivagem radial
Essa condição está presente primitivamente em Brachiopoda, Echinodermata, Hemichordata e Chordata. Também ocorre em Phoronida e Bryozoa, mas o grupo (Phoronida + Bryozoa) apresenta primitivamente clivagem espiral, Priapulida já foi citado (55).
74- Mesoderma enterocélico
Mesoderma de origem tipicamente enterocélica, formando um enteroceloma, ocorre em Brachiopoda, Echinodermata, Hemichordata e Chordata.
75- Pedúnculo de fixação
Esse caráter esta presente primitivamente em Brachiopoda, Echinodermata, Hemichordata e Chordata. Secundariamente se reduziu em Brachiopoda e foi perdido independentemente em diversos grupos.

Sinapomorfia dos Brachiopoda

76- Concha bivalve (dorsal e ventral)
A presença de duas conchas, que oferecem proteção, é sem duvida é o caráter mais distintivo e certamente autapomórfico dos Brachiopoda.

Sinapomorfias de Deuterostomia

77- Larva tornária
Esse tipo de larva aparentemente é uma modificação da condição encontrada na base dos celomados, a trocófora. Ela apresenta um tufo de cílios apicais ligados a células sensoriais e um telotróquio. Está presente em Echinoderamata e Hemichordata.
78- Boca se originando longe do blastóporo.
Nos Echinodermata, Hemichordata, Chordata e Chaetognata (fora dessa análise), durante o processo de desenvolvimento do ovo, a boca se forma longe do blastóporo. Essa condição é conhecida como deuterostomia.
79- Celoma dos tentáculos ligado ao exterior por poros.
Nos Echinodermata e Hemichordata, o mesocelo se liga ao exterior através de poros. Essa condição deve ter estado presente no ancestral comum desses grupos, tendo desparecido nos Chordata.

Sinapomorfia dos (Hemichordata + Chordata)

80- Fendas branquiais e tubo nervoso dorsal oco.
Essas condições estão presentes nos Hemichordata e nos Euchordata. São geralmente tratadas como caracteres autapomórficos deste grupo.

Sinapomorfias dos Echinodermata

81- Sistema ambulacrário
Esse caráter típico dos Echinodermata já foi citado anteriormente como uma modificação do sistema aquífero dos lofoforados. Primitivamente utilizado na alimentação e secundariamente modificado em aparelho locomotor na maioria dos Echinodermata.
82- Esqueleto interno de carbonato de cálcio
Os Echinodermata possuem um esqueleto interno composto por ossículos calcários que podem estar articulados entre si.

Sinapomorfias dos Pogonophora +

83- Metameria (segmentação) durante todo o desenvolvimento.
Segmentação em graus variados durante todo o desenvolvimento do animal, ocorre em Annelida, Pogonophora, Arthropoda e Mollusca.

Sinapomorfia dos Echiura

84- Sacos anais
São estruturas exclusivas dos Echiura, consistem em um par de divertículos que se originam de cada lado do reto. Orifícios ciliados semelhantes a nefrostômios se distribuem na superfície desses divertículos. Acredita-se que funcionem como órgãos excretores.

Sinapomorfias dos 
( Annelida + Errantia + Mollusca + Arthropoda)

85- Estrutura dos gânglios nervosos
Os gânglios dos Annelida, Mollusca e Arthropoda, possuem a mesma estrutura. A periferia de um gânglio a ocupada por corpos celulares de neurônios motores unipolares, ou interneurônios, que formam uma camada cortical. O interior do gânglio e preenchido por processos entrelaçados. (Barnes, 1984:394).
86- Zona de proliferação de segmentos na trocófora
Nas trocóforas dos Annelida, nos náuplios de Crustácea, larvas de Merostomata e larvas fossilizadas dos Trilobitas, existe uma região de crescimento onde ocorre proliferação de segmentos. Em Polyplacophora (Mollusca) a trocófora se desenvolve da mesma maneira que nos Annelida, pela produção de "segmentos" entre a região da boca e o telotróquio (onde são formadas as placas dorsais).
87- Olhos do tipo direto
Nos Polychaeta, Gastropoda e Onychophora, existem olhos simples do tipo direto, não comparáveis aos do tipo indireto encontrados nos vertebrados e em outros invertebrados. No olho do tipo direto, o nervo óptico sai da base do cálice pigmentado e os bastonetes estão dirigidos diretamente para a fonte de luz. Deve ter sido a condição presente no ancestral dos Mollusca, Arthropoda e Annelida.
88- Vaso dorsal
O vaso dorsal presente nos Mollusca e Arthropoda, só pode ser comparado ao vaso dorsal dos Annelida. Provavelmente trata-se de estruturas homologas em diferentes condições.

Sinapomorfia dos Pogonophora

89- Ausência de boca e intestino
Os Pogonophora são os únicos celomados que não apresentam um intestino.
90- Tentáculos ocos com extensões do "protocelo"
Os tentáculos dos Pogonophora são preenchidos por extensões do "protocelo" e não do mesocelo como nos Hemichordata, Phoronida e Brachiopoda. Portanto não são estruturas homólogas. A própria utilização do termo protocelo não é correta.
91- Opistossomo
A região posterior do corpo dos Pogonophora e composta de 5 a 23 curtos segmentos providos de cerdas, o opistossomo.

Sinapomorfia de alguns Poliquetos I

92- Probóscide de origem ectodérmica
Uma probóscide simples protraída através do aumento de pressão do líquido celomático e encontrado em diversas espécies de poliquetos (.......)

Sinapomorfia de alguns Poliquetos II

93- Tentáculos ciliados

Sinapomorfias dos (Errantia + Mollusca + Arthropoda)

94- Faringe com mandíbulas e dentes quitinosos
Uma faringe apresentando mandíbulas e dentículos, ocorre nos Polychaeta (Errantia). Os dentículos são quitinosos, devem ser homólogos aos dentículos da rádula dos Mollusca.
95- Parapódios desenvolvidos com acículas
Parapódios carnosos com estruturas de sustentação, as acículas. Ocorrem em Polichaeta (Errantia) e devem ser homólogos aos apêndices locomotores dos Arthropoda e a borda externa do pé dos Mollusca.
96- Redução da musculatura circular e desenvolvimento da longitudinal
A musculatura circular reduzida a poucas fibras finas e a longitudinal desenvolvida em feixes musculares restritos e grossos. Em Polychaeta (Errantia), Arthropoda e modificado em Mollusca.
97- Cefalização avançada
Uma cabeça apresentando olhos, antenas e palpos, e peculiar dos Polychaeta (Errantia), Mollusca e Arthropoda.

Sinapomorfias de Mollusca + Arthropoda

98- Hemocianina
O pigmento hemocianina e encontrado em celomócitos exclusivamente nos Arthropoda e Mollusca.
99- Sistema circulatório aberto
Tanto os Mollusca quanto os Arthropoda possuem um sistema circulatório aberto e um celoma restrito a certas regiões do corpo. Em ambos restou um vaso dorsal que tem papel importante na circulação como em muitos Annelida. As diferenças podem ser atribuídas a modificações posteriores surgidas depois da separação dos dois grupos. Alguns Polychaeta (Errantia) rastejadores já apresentam perdas de septos.
100- Região anterior do intestino revestida com quitina
Esse caráter é observado nos Arthropoda e nos Mollusca. Mas, não deve ter sido a condição plesiomórfica nos Annelida e Echiura.

Sinapomorfias dos Mollusca

101- Concha de carbonato de cálcio
Os Mollusca possuem primitivamente uma concha dorsal dividida em oito placas que na maioria dos grupos está fundida numa única peça. Conchas de carbonato de cálcio são encontradas em Brachiopoda, mas não podem ser consideradas homólogas por uma questão de parcimônia.
102- Rádula
A região anterior ventral da cavidade bucal dos Mollusca primitivamente é revestida de quitina e apresenta um órgão formado superficialmente por muitos dentículos, a rádula. Na realidade, a rádula não é apenas um caráter distintivo dos Mollusca e sim um conjunto de caracteres relacionados.
103- Pé musculoso
Os Mollusca possuem primitivamente a superfície ventral do corpo achatado e muscular, através da qual rastejam, o pé. A movimentação é possível devido às ondas de concentração muscular que percorrem o pé. Esse tipo de onda se assemelha àquelas que permitem o movimento parapodial nos Polychaeta (Errantia) ou das patas dos Arthropoda.
104- Cutícula com quitina e proteína
A quitina da cutícula dos Arthropoda é do tipo quitina nos Annelida, a cutícula contém colágeno.

Sinapomorfias dos Arthropoda

105- Coração dorsal com óstios
O vaso dorsal dos Arthropoda possui aberturas laterais chamadas óstios que permitem a entrada de sangue no vaso. Também chamado de coração, o vaso dorsal e o principal centro de produção do sangue.
106- Seio pericárdico e septo pericárdico
O sangue chega ao coração através do seio pericárdico que o circunda limitado pelo septo pericárdico.

Sinapomorfias dos Chordata

107- Notocorda
A principal sinapomorfia dos Chordata e a presença, em alguma etapa do desenvolvimento, de uma estrutura alongada e rígida, Iocalizada dorsalmente logo acima do cordão nervoso chamado notocorda.

Sinapomorfias dos Hemichordata

108- Probóscide
Os Hemichordata possuem uma Probóscide na região anterior do corpo localizada acima da boca, que pode ser considerada como a principal sinapomorfia do grupo.


Conclusões

Com base no cladograma dos Metazoa, podemos tentar traçar as linhas principais da evolução fisiológica e ecológica dos filos animais. Aparentemente o ambiente impõe, ou mesmo favorece o aparecimento de certas adaptações moldando organismos muito diferentes de modo a torná-los muito semelhantes.
Comecemos então destacando a relação entre o tamanho e a fisiologia nos seres vivos. Normalmente nos organismos pluricelulares pequenos, constituídos por poucas células, não existem sistemas especializados na distribuição de nutrientes e oxigênio ou mesmo na eliminação dos excretas nitrogenados.
Vemos que organismos como os Bryozoa sofreram uma miniaturização no seu processo evolutivo com consequente perda dos sistemas circulatório e excretor. O mesmo se deu com alguns Arthropoda, Mollusca e Annelida. Por outro lado, organismos muito grandes necessitam de sistemas de distribuição eficientes e complexos.
Existe igualmente uma relação entre o tamanho e o tipo de locomoção utilizado. Podemos ver que os filos basais possuem primitivamente, um tamanho variando entre microscópico a poucos milímetros. Tais filos possuem geralmente locomoção por meio de cílios. A partir de grupos como os Nematoda, Kinorhyncha e Priapulida, o desenvolvimento de uma cavidade do corpo funcionando como um esqueleto hidrostático e a presença de camadas musculares aliados a um sistema anterior de ganchos permitiu o aumento do tamanho do corpo. Esse aumento do tamanho culminou com o aparecimento de um esqueleto duro ligado à musculatura nos Chordata, os quais são capazes de desenvolver grandes velocidades.
A abundância, de alimento disponível também contribuiu para o aparecimento de muitas adaptações alimentares convergentes. Se como vimos acima, alguns organismos puderam desenvolver maior tamanho em função do tipo de locomoção, outros evoluíram para uma vida sedentária, ficando permanentemente fixados a um determinado substrato sem necessidade de um aparelho locomotor. A grande quantidade de material orgânico depositado no fundo dos oceanos favoreceu o aparecimento de organismos filtradores de partículas. Como exemplo disso, podemos citar os Porifera, Sipuncula, Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda e primitivamente os Echinodermata, Hemichordata e Chordata. Além desses, grupos internos de Mollusca (Bivalvia), Arthropoda (Cirripedia) e Annelida (Serpulidae, Sabellidae, etc), também caminharam nessa direção.
No meio terrestre, a presença marcante das plantas permitiu, o aparecimento de uma grande variedade de organismos. Aparentemente todos os filos conhecidos se originaram na água, porém muitos grupos conquistaram independentemente o meio terrestre. Um esqueleto de sustentação e um aparelho mastigador eficientes devem ter sido importantes na conquista do ambiente terrestre, peIos Arthropoda e Chordata.
O parasitismo (condição de muitas espécies) também pode ser visto como a conquista de um meio ambiente determinado. Como exemplo, temos os parasitas dos animais homeotérmicos, que acabaram usufruindo das condições fisiológicas estáveis alcançadas por seus hospedeiros. Filos como Platyhelminthes e Nematoda têm os seus representantes de maior tamanho nas espécies parasitas.
Quanto à reprodução, podemos destacar a presença de grupos hermafroditas na base dos Bilateria, passando posteriormente, para a condição de sexos separados. Os hermafroditas normalmente têm cópula o que pode estar relacionado com a produção de ovos relativamente pequena. O aumento relativo do tamanho nos Rotifera e Nematoda está ligado a um dimorfismo sexual, as fêmeas geralmente são maiores que os machos. O corpo da fêmea pode produzir mais gametas (ovos), mas a fecundação ainda é interna. Nos Priapulida e nos grupos basais dos Celomados, a cavidade do corpo é muito grande, os sexos são separados, a produção de gametas é enorme e a fecundação é externa. A fecundação interna reaparece multas vezes independentemente nos celomados, principalmente nos grupos terrestres.
O aumento do tamanho nos celomados aparentemente está relacionado a reprodução e à locomoção, vale a pena citar a diminuição de tamanho em Bryozoa aliada as condições hermafrodita, colonial e séssil, "As formas mais simples de celenterados seriam provavelmente mais semelhantes às formas ancestrais."
Se os Coelenterata se originaram de um pequeno polipóide que possuía uma cavidade gástrica, podemos pensar, que o corpo desses animais possuíam inicialmente um numero pequeno de células e que estas não apresentavam grande variação entre si (possivelmente uma camada interna e uma externa).
Entre os Coelenterata conhecidos, os pólipos solitários de Hydrozoa seriam os mais próximos da forma sugerida acima, pois tanto as formas medusoides quanto os pólipos solitários de Anthozoa já apresentam uma complexidade maior.
Se imaginarmos que a forma ancestral era semelhante a uma actínula (larva de medusa) ou a um hidróide solitário, teríamos como apoio a simplicidade que existe nesses estágios e a existência de estágios polipoides em todos os Coelenterata (considerando a "larva de medusa" como um pólipo).  Podemos, portanto, utilizar a existência da uma forma polipoide como uma sinapomorfia dos Coelenterata.
Se considerarmos a forma medusoide como a forma ancestral, então teremos que criar uma medusa hipotética, pois todas as medusas conhecidas são muito complexas. Tal medusa não teria a mobilidade das medusas atuais, pois estas por mais simples que sejam, possuem anéis nervosos e musculatura estriada.
O exame feito nos organismos mais simples dentre os Bilateria mostra a existência de redes nervosas muito simples e células epitélio-musculares e não musculatura estriada, exemplos disso são: Acoela e Catemulida (células epitélio-musculares), demais Platyhelminthes (músculo tipo liso). Em Gnathostomulida o sistema nervoso é epidérmico.
Nos Platyhelminthes (Acoela, rede epidérmica) o plano básico talvez seja uma rede nervosa subepitelial e alguns cordões nervosos longitudinais.
Um organismo como a hidra apresenta células epitélio-musculares e uma rede nervosa epitelial sem gânglios. Se a medusa ancestral não possuia locomoção como as medusas atuais, então tal medusa não difere substancialmente de um pólipo.
Se partirmos de um ancestral polipóide solitário e de tamanho pequeno, teríamos que considerar os pólipos solitários de Hydrozoa como formas conservadoras em relação às demais.
Os Hydrozoa coloniais poderiam ter surgido a partir de brotos mantidos ligados ao pólipo inicial, já que apresentavam estrutura, mais complexa. Os Hydrozoa coloniais com polimorfismo seriam por sua vez mais derivados-ainda. E as medusas poderiam ser encaradas como parte desse polimorfismo colonial (formas de dispersão), fato que pode ser observado em alguns Hydrozoa. As medusas de Hydrozoa por serem menores e mais simples que as cifomedusas devem ser mais plesiomórficas.
Caracteres como septos dividindo a cavidade gástrica podem ser interpretados como estruturas de sustentação ligadas ao aumento de tamanho das medusas, a isso podemos juntar o fato da mesogléia das cifomedusas apresentar maior complexidade.
Os Anthozoa teriam igualmente adquirido septos para permitir maior capacidade de sustentação já que os pólipos de Anthozoa são maiores que os de Hydrozoa. Aprecio bastante a ideia de alguns autores sobre a origem dos Anthozoa a partir de medusas septadas de Scyphozoa.

REFERÊNCIAS

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